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| Génétique Quantitative et Méthodologie de la Sélection |
Equipe
| Responsable : CHARCOSSET Alain |
DR INRA | ||
| GALLAIS André | PR INA P-G | ||
| ROUSSET Michel |
DR INRA |
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| BONNIN Isabelle |
CR INRA |
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| GOLDRINGER Isabelle | CR INRA | ||
| MOREAU Laurence | CR INRA | ||
| BERTIN Pascal | IR INRA | ||
| ANDREAU Blandine |
CDD |
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| BLANC Guylaine |
Doctorante |
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| CHARDON Fabien |
Doctorant |
Stagiaires: |
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| COQUE Marie |
Doctorante |
CAMUS Letizia |
DEA (01/01/03 - 10/07/03) |
| RAQUIN Anne-Laure (+ eq. GEAR) |
Doctorante |
PROUIN Claire |
DEA (01/03/03 - 30/08/03) |
| VEYRIERAS Jean-Baptiste |
Doctorant |
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| Marquage moléculaire : |
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| MADUR Delphine |
AI INRA |
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| COMBES Valérie | TR INRA | ||
| DUMAS Fabrice | AJT INRA | ||
| JOUANNE Sophie |
AJT INRA |
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| Expérimentation agronomique maïs : JAMIN Philippe COUBRICHE Denis |
TR INRA AJT INRA |
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Expérimentation blé: GALIC Nathalie |
TR INRA |
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Thèmes de recherche
1. Diversité génétique
Le maïs a été domestiqué au Mexique à partir de la téosinte il y a environ 9000 ans. Il présente une diversité génétique exceptionnelle pour une plante cultivée, liée à l'absence de barrière reproductive (même espèce : Zea mays) avec le pool sauvage d'origine. Nous avons contribué à démontrer l'intérêt des marqueurs moléculaires pour l'étude de la structuration de la diversité génétique de l'espèce et développé des protocoles (par RFLP puis SSR) permettant l'étude à grande échelle de populations. Ces protocoles nous ont notamment permis de reconsidérer la structuration de la diversité des maïs européens (travaux conduits en collaboration étroite avec le laboratoire INRA de Montpellier, en partenariat avec PROMAIS, et avec le CIMMYT pour les travaux conduits avec des marqueurs SSS). Ces études confirment les premières introductions à partir des Caraïbes effectuées par Christophe Colomb en 1493. Elles soulignent aussi d’autres introductions et notamment le rôle joué par les maïs précoces d’origine nord-américaine dans l’adaptation aux conditions tempérées européennes. Une collaboration est en cours avec M. Chastanet, historienne au CNRS et permet de dater ces introductions avant 1539(pour plus de détail). Ces travaux apportent des éléments nouveaux sur la structure des collections de ressources génétiques et facilitent leur utilisation en sélection (une collection de référence européenne a notamment pu être définie). En collaboration avec l’équipe «GEAR » nous intéressons maintenant au Moulon à la diversité moléculaire de gènes de fonction connue (précocité de floraison et remplissage du grain) et à la relation entre cette diversité et la variation des caractères d’intérêt (études d’associations). Un programme génoplante est en cours actuellement en cours sur ce sujet.
Projet 1.1.1 Etude de la diversité des maïs cornés Européens (A. Charcosset, P. Dubreuil de 2000 à 2002, coll. INRA Mauguio, partenariat PROMAIS)
Projet 1.1.2 Etude des associations
entre polymorphisme de gènes et la variation de caractères
quantitatifs (L Camus, J-B Veyrieras, A. Charcosset, coll. équipe
« GEAR », station INRA de Saint-Martin de Hinx, Centre National
de Génotypage, partenariat Génoplante)
1.2. Compréhension des mécanismes évolutifs en populations, réponse à la sélection
Projet 1.2.1 Etude des effets combinés de la sélection et de la dérive génétique au voisinage de QTL dans des populations expériementales de blé (A-L Raquin, I Goldringer, coll. eq GEAR)
Projet 1.2.2 Evolution de la diversité génétique d'un caractère sélectionné dans les populations expérimentales de blé et d'Arabidopsis: la précocité de floraison (I Bonnin, M Rousset, C Prouin, I Goldringer, coll. C Lavigne ESE Univ. Paris XI, X Reboud & V LeCorre INRA Dijon)
2. Bases génétiques des caractères complexes
L'objectif est d'identifier l'origine de la variation observée : composantes de la variance génétique, effets environnementaux et identification des locus impliqués (QTL), en intégrant les avancées de la biologie moléculaire. Une attention particulière est portée à l'effet du milieu sur l'expression des QTL, aux effets d'interactions intra et inter QTL et à la caractérisation de QTL dans des dispositifs à base génétique large. Ces recherches intègrent des approches théoriques et des travaux expérimentaux sur le blé et le maïs
2.1. Detection de QTL, cartographie fine, meta-analyse
Différents types de populations
de maïs en ségrégation ont été développées
par le laboratoire ont été largement utilisées dans
différents programmes de recherche. Nous avons développée
récemment une population de lignées « hautement
recombinantes » après plusieurs cycles d’intercroisements aléatoire.
Cette population permet un gain de précision de localisation des QTL
d’un facteur trois environ. Nous poursuivons par ailleurs des travaux sur
la recherche de QTL dans des dispositifs « multi-parentaux »,
dans le but d’entamer une sélection assistée par marqueurs
sur une base génétique élargie. Enfin, nous travaillons
sur des approches de synthèse des informations obtenues pour un même
caractère dans différentes expériences de recherche
de QTL (méta-analyse).
2.2. Etude de caractères "modèles": précocité de développement, assimilation de l'azote, remplissage du grain
Valorisation de la fumure azotée par le maïs
- d'étudier la variabilité génétique dans l'absorption et la valorisation de l'azote,
- d'en préciser les bases génétiques et physiologiques.
Projet 2.2.2 Etude de la variabilité génétique pour l'aptitude à valoriser la fumure azotée chez le maïs grain et le maïs ensilage (A Gallais, MC Coque, Coll PROMAIS)
Projet 2.2.3 Bases génétiques et physiologiques de la valorisation de la fumure azotée chez le maïs (A. Gallais, MC Coque, Coll : B. Hirel Unité de Nutrition Azotée des Plantes, INRA Versailles; Génoplante)
2.3. Interactions Genotype x Environnement
Projet 2.3.1 Evaluation et modélisation
agro-physiologique des interactions génotype x environnment chez
le maïs (P. Bertin, A. Charcosset, coll. LEPSE Montpellier, INRA Mons,
partenariat et collaboration PROMAIS et AGPM)
3. Méthodologie de la sélection
L'objectif est d'optimiser l'ensemble du processus de
sélection, des ressources génétiques à
la variété, en intégrant les avancées technologiques
(haplo-diploidisation, marquage moléculaire, génomique).
Une attention particulière est portée à l'intégration
des marqueurs moléculaires dans les méthodes de sélection,
pour augmenter la précision de la prédiction des valeurs
génétiques, optimiser les intercroisements et permettre une
meilleure gestion de la variabilité génétique. Ces
recherches intègrent des approches théoriques et des travaux
expérimentaux sur le blé et le maïs.
3.1. Valorisation des ressources génétiques
3.2. Sélection récurrente et réponse à la sélection
3.3. Sélection assistée par marqueurs
Deux types de stratégies de sélection assistée par marqueurs ont été proposés à ce jour. La première consiste à utiliser les marqueurs pour suivre l’introgression par retro-croisements de fragments chromosomiques portant des allèles favorables aux QTL provenant d’un individu dit « donneur » dans un individus dit « receveur » tout en contrôlant le retour aussi rapide que possible au parent receveur sur le reste du génome. Cette stratégie qui fait l’objet de développements théoriques au sein de l’équipe GQF a été appliquée au niveau expérimental chez le maïs. La deuxième stratégie consiste à utiliser les marqueurs liés aux QTL comme des variables prédictives de la valeur génétique de candidats à la sélection. L’objectif du travail mené est d’évaluer l’efficacité de cette approche par rapport à la sélection classique basée sur les performances agronomiques et de réfléchir à la façon optimale d’intégrer les marqueurs dans les schémas de sélection pour aboutir de façon plus rapide à des génotypes cumulant les allèles favorables aux QTL. Cette réflexion s’appuie sur des travaux théoriques et des expérimentations conduites sur le maïs en partenariat avec des entreprises privées de sélection (réunies au sein de PROMAÏS).
Projet 3.3.1 Introgression assistée par marqueurs d’allèles favorables aux QTL entre deux lignées de maïs (A. Bouchez, F. Hospital, M. Causse, A. Charcosset, A. Gallais)
Projet 3.3.2 Etude
de l’efficacité de la sélection assistée par marqueurs
dans une population biallèlique (L. Moreau, A. Charcosset, A. Gallais.
Coll PROMAIS)
Projet 3.3.3 Optimisation
de la sélection assistée par marqueurs dans un dispositif
multiparental (G. Blanc, L. Moreau, A. Charcosset, A. Gallais. Coll PROMAIS)
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Projets de recherche
1. Diversité génétique
1.1.Ressources génétiques: analyse de structuration de la diversité
1.1.1 Etude de la diversité des maïs cornés Européens (A. Charcosset, P. Dubreuil de 2000 à 2002, coll. INRA Mauguio, partenariat PROMAIS)
1.1.2 Etude des associations entre polymorphisme de gènes et la variation de caractères quantitatifs (L Camus, J-B Veyrieras, A. Charcosset, coll. équipe « GEAR », station INRA de Saint-Martin de Hinx, Centre National de Génotypage, partenariat Génoplante)Retour aux thèmes de recherche
1.2. Compréhension des mécanismes évolutifs en populations, réponse à la sélection
1.2.1 Etude des effets combinés de la sélection et de la dérive génétique au voisinage de QTL dans des populations expériementales de blé (A-L Raquin, I Goldringer, coll. eq DDRG, coll INRA Clermont-Ferrand)
Dans le cadre général de la gestion à moyen-long terme de la diversité génétique dans des populations d’effectifs limités, les recherches portent sur l’étude de l’évolution de la variabilité de QTL et/ou gènes potentiellement soumis à sélection, et des segments chromosomiques qui leur sont lié. Dans des populations à régime de reproduction majoritairement autogame, on peut s'attendre à des déséquilibres de liaison assez étendus le long de ces segments, déséquilibres apparus sous l’action combinée de la dérive génétique et de la sélection . Le matériel végétal est constitué de populations de blé ayant évolué au cours de nombreuses (>15) générations de multiplication en gestion dynamique. Notre objectif est de mieux comprendre la dynamique évolutive de populations sous sélection et de proposer des modalités de migration pour régénérer de la variabilité dans les régions chromosomiques l’ayant perdue, cela sans remettre en cause l’adaptation des populations.Retour aux thèmes de recherche
1.2.2 Evolution de la diversité génétique d'un caractère sélectionné dans les populations expérimentales de blé et d'Arabidopsis: la précocité de floraison (I Bonnin, M Rousset, C Prouin, I Goldringer, coll. C Lavigne ESE Univ. Paris XI, X Reboud & V LeCorre INRA Dijon)
La précocité de floraison est un caractère adaptatif
très important chez le Blé et Arabidopsis. Au
cours des 10 premières générations les populations
de Blé se sont rapidement différenciées pour la
précocité selon un gradient Nord-Sud de leur site de
multiplication. De même les populations d'Arabidopsis ont
évolué en réponse au système de sélection
pour la longueur du cycle appliqué dans les metapopulations.
Dans ce contexte nous étudions l’action de la sélection
sur la diversité génétique des populations de Blé
et de A. thaliana à trois niveaux : au niveau d’un caractère
quantitatif sélectionné (la précocité de floraison),
au niveau des gènes candidats pour le déterminisme de ce
caractère (plusieurs gènes majeurs impliqués dans
les besoins en vernalisation et en photopériode sont déjà
séquencés chez A. thaliana et une dizaine de gènes
identifiés chez d'autres espèces ont des homologues parmi
les banques de cDNA de Blé), et au niveau de marqueurs génétiques
neutres suffisamment polymorphes pour trouver des déséquilibres
de liaison avec le caractères ou les gènes sélectionnés
(microsatellites déjà disponibles chez Blé et
A. thaliana).
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1.2.3 Quantité et qualité des migrations nécessaires pour préserver la diversité et l'adaptation dans les populations expérimentales de Blé et d'Arabidopsis (I Bonnin, coll. eq. GQF; ESE Univ. Paris XI; INRA Montpellier)
Dans une gestion dynamique des ressources génétiques, on recherche à la fois l’adaptation locale des populations et le maintien de la diversité. Dans ces conditions, nous nous demandons quel est le taux et l’origine des migrations qu’il faut apporter entre les populations. Dans un premier temps, il est nécessaire de caractériser l'importance respective de l'heterosis entre populations (qui serait due à l'accumulation de mutations faiblement délétères non purgées au sein de populations isolées) et de la dépression hybride (les croisements cassant des complexes de gènes coadaptés aux conditions locales qui auraient été fixés par la dérive génétique et/ou des pressions de sélection localement différentes). Pour cela, nous évaluerons dans divers environnements les performances d'individus issus d’autofécondation et d’allofécondation intra- et inter-populations de Blé pour différents caractères supposés liés à la valeur sélective (phénologie, vitesse de croissance, production de graines,…). Une approche par simulation sera également envisagée afin d'estimer l'effet du taux de migration et des modalités de migration sur la diversité et l'adaptation des populations.
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2. Bases génétiques des caractères complexes
2.2. Etude de caractères "modèles": précocité de développement, assimilation de l'azote, remplissage du grain
2.2.1 Etude du déterminisme génétique de la précocité de développement chez le maïs (F Chardon, A Charcosset, coll. eq GEAR)Les connaissances actuelles sur le déterminisme de la floraison chez le maïs soulignent l’importance capitale de la transition florale, c’est-à-dire le passage du méristème terminal du stade végétatif (production d’entre-nœuds)au stade reproductif (production d’une ébauche de panicule). Cette transition détermine le nombre final d’entre-nœuds de la plante, qui conditionne lui-même directement la quantité de chaleur nécessaire au déclenchement de la floraison. Pour une latitude donnée, ou pour du matériel insensible à la durée du jour, ce contrôle de l’induction apparaît très héritable, de telle sorte que le nombre final de feuilles produit par une variété dépend très peu des conditions du milieu. Le contrôle génétique de ce caractère reste par contre mal relativement mal connu.
Dans le cadre du programme GENOPLANTE, F chardon réalise une thèse dont l’objectif est d’identifier les gènes impliqués dans l’induction de la floraison chez le maïs en s’appuyant principalement sur l’étude d’un mutant spontané précoce et une approche de bio-informatique intégrée portant sur plus de 240 000 EST et de nombreux résultats de détection de QTL.
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2.2.2 Etude de la variabilité génétique pour l'aptitude à valoriser la fumure azotée chez le maïs grain et le maïs ensilage (A Gallais, M.C. Coque, Coll PROMAIS)
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2.2.3 Bases génétiques et physiologiques de la valorisation de la fumure azotée chez le maïs (A. Gallais, M.C. Coque, Coll : B. Hirel Unité de Nutrition Azotée des Plantes, INRA Versailles; Génoplante)
L'objectif est de rechercher, caractériser et valider des QTLs impliqués dans l'absorption et l'utilisation de l'azote absorbé. Un accent particulier est mis sur l'absorption et la remobilisation de l'azote post-floraison qui apparaissent comme des facteurs limitants chez le maïs. Pour cela une population de lignées recombinantes est étudiée à niveaux de fumure azotée avec marquage à l'azote 15N pour mieux apprécier l'absorption et la remobilisation post-floraison. Parallèlement diverses activités enzymatiques du métabolisme azoté sont étudiées (nitrate réductase, glutamine synthétase, glutamate déhydrogénase) de même que certains métabolites (nitrates, sucres, acides aminés). De plus des gènes candidats sont recherchés par des études d'expression et par leur colocalisation avec les QTLs détectés pour les caractères agronomiques et physiologiques. La validation des QTL et des gènes candidats se fait par différentes approches : étude des QTL sur une autre population, réponse à la sélection (changement de fréquence des marqueurs des allèles aux QTL), étude d'associations entre le polymorphisme des allèles et la variabilité des carctères quantitatifs étudiés (programme Génoplante), utilisation de lignées quasi-isogéniques, et transgénèse (programme Génoplante pour le gène glutamine synthétase du chromosome 5).
2.3.Interactions Genotype x Environnement
2.3.1 Evaluation et modélisation agro-physiologique des interactions génotype x environnment chez le maïs (P. Bertin, A. Charcosset, coll. LEPSE Montpellier, INRA Mons, partenariat et collaboration PROMAIS et AGPM)Retour aux thèmes de recherche
3. Méthodologie de la sélection
3.3. Sélection assistée par marqueurs3.3.1 Introgression assistée par marqueurs d’allèles favorables aux QTL entre deux lignées de maïs (A. Bouchez, F. Hospital, M. Causse, A. Charcosset, A. Gallais)
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3.3.2 Etude de l’efficacité de la sélection assistée par marqueurs dans une population biallèlique (L. Moreau, A. Charcosset, A. Gallais. Coll PROMAIS)
Des études théoriques ont montré que l’utilisation conjointe des marqueurs moléculaires liés aux QTL détectés et des performances agronomiques dans un index de prédiction des valeurs génétiques permet d’augmenter l’efficacité de la sélection par rapport à la sélection classique. Néanmoins, le gain d’efficacité dépend de la qualité de l’estimation des effets des QTL (précision, stabilité) et entraîne un surcoût financier dû au marquage moléculaire. Nous nous sommes intéressés à définir les principaux paramètres (taille de la population, héritabilité, dispositif expérimental…) qui influent sur l’efficacité relative de la SAM en raisonnant notamment à coût constant par rapport à la sélection phénotypique. Par ailleurs, des résultats de simulations, ont montré l’intérêt d’inclure dans le schéma de sélection des cycles de sélection accélérés basés uniquement sur le génotype de marqueurs proches des QTL détectés dans une génération antérieure. Pour valider ces résultats théoriques, nous avons comparé l’efficacité de la SAM (combinant à chaque génération marqueurs et performances ou basée seulement sur les marqueurs) avec une sélection purement phénotypique sur une population issue du croisement entre deux lignées de maïs précoce. L’effet des différentes modalités de sélection a été évalué au travers de la moyenne et de la variance des populations sélectionnées. Nous avons également caractérisé l’effet de la sélection au niveau moléculaire en comparant les évolutions de fréquences allèliques tout au long du génome.
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3.3.3 Optimisation de la sélection assistée par marqueurs dans un dispositif multiparental (G. Blanc, L. Moreau, A. Charcosset, A. Gallais. Coll PROMAIS)
L’utilisation de croisements connectés présente de nombreux avantages pour la détection de QTL (gain de puissance, étude des effets d’épistasie) et pour la SAM puisqu’un tel dispositif permet de valoriser une plus grande variabilité génétique et donc d’exploiter des allèles intéressants aux QTL provenant de lignées parentales différentes. Cependant, l’évaluation de l’efficacite de la SAM et sa mise en œuvre dans ce type de croisement a peu été étudié a l’heure actuelle. L’objectif de ce projet est de réfléchir à une stratégie permettant de cumuler le plus rapidement possible des allèles provenant des différents parents et de l’évaluer expérimentalement.
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10 Publications représentatives de l'équipe
Bouchez A., Hospital F., Causse M., Gallais A., and Charcosset A.(2002) . Marker assisted introgression of favorable alleles at quantitative trait loci between maize elite lines. Genetics162: 1945-1959. Epinat-Le Signor C., Dousse S., Lorgeou J., Denis J.-B., Bonhomme R., Carolo P., and Charcosset A. (2001). Interpretation of genotype x environment interactions for early maize hybrids over 12 years. Crop Science 41: 663-669.Gallais A., Charcosset A., Goldringer I., Hospital F., and Moreau L. (2000). Prospects for marker-assisted selection in plant breeding. In "11th Meeting Eucarpia Section Biometrics in Plant Breeding" 30-31 août- 1er septembre (A. Gallais, C. Dillmann, and I. Goldringer, Eds.), pp. 183-198, INRA, Paris.
Gauthier P., Gouesnard B., Dallard J., Redaelli R., Rebourg C., Charcosset A., and Boyat A. (2002). RFLP diversity and relationships among traditional European maize populations. Theoretical and Applied Genetics 105: 91-99.
Goldringer I., Enjalbert J., David J. L., Paillard S., Pham J.-L., and Brabant P. (2000). Dynamic management of genetic ressources: a 13 years experiment on wheat. In "Broadening the Genetic Bases of Crop Production" (H. D. Cooper, C. Spillane, and T. Hodgkin, Eds.), pp. 245-259, CAB International.
Goldringer I., Enjalbert J., Raquin A.-L., and Brabant P. (2001). Strong selection in wheat populations during ten generations of dynamic management. Genetics, Selection, Evolution 33 (suppl.1) S441-S463.
Limami A., Rouillon C., Glevarec G., Gallais A., and Hirel B. (2002). Genetic and physiological analysis of germination efficiency in maize in relation to nitrogen metabolism reveals the importance of cytosolic glutamine synthetase. Plant Physiology 130: 1860-1870.
Moreau L., Monod H., Charcosset A., and Gallais A . (1999). Marker-assisted selection with spatial analysis of unreplicated field trials. Theoretical and Applied Genetics98: 234-242.
Moreau, L., A. Charcosset, A. Gallais (2001). Etude de l'efficacité de la sélection assistée par marqueurs par rapport à la sélection classique. Oléagineux Corps gras Lipides. Vol 8 numero 5. Septembre/Octobre 2001. p496-501.
Rebourg C., Gouesnard B., and Charcosset A. (2001). Large scale molecular analysis of traditional European maize populations. Relationships with morphological variation. Heredity86: 574-587.
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Last modified: Fri Nov 8 18:21:01
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