4. Analyse de phénomènes adaptatifs et interactions avec l’environnement

4.1 Analyse et modélisation des intéractions Génotype x Environnement

P. Bertin, A. Charcosset, Coll. INRA Mons, LEPSE Montpellier, MIA Jouy en Josas,

Soutien : ProMaïs et ARVALIS.

La compréhension des facteurs impliqués dans ces interactions GxE est particulièrement utile pour évaluer la représentativité d'une expérimentation par rapport aux conditions dans la région agricole visée et stratégique pour prédire la performance de combinaisons alléliques pour différents scénario climatiques dans le cadre des programmes de Sélection Assistée par Marqueurs. Au cours de la période 2005 à 2008, nous avons (1) poursuivi la gestion des expérimentations conduites dans une quinzaine de sites entre les Deux Sèvres et le Nord de l’Allemagne, l'acquisition des données et les calculs des paramètres éco-physiologiques de mise en place du couvert végétale; (2) intensifié l'analyse des interactions GxE. Nous avons pu isoler des variables agro-climatiques corrélées aux réponses spécifiques des génotypes. Ces variables interfèrent souvent entre les différentes phases du cycle ou au sein d'une même phase et nous conduisent à intégrer des modèles de fonctionnement des cultures de type dynamique dans nos analyses. Nous proposons pour cela de coupler la modélisation écophysiologique avec des méthodes statistiques d’estimation de paramètres adaptées au cadre non-linéaire et multivarié. Cette approche soulève de nombreuses questions méthodologiques en statistiques (estimations des paramètres de modèles complexes, choix de modèle, couplage avec des études de sensibilités). La première partie du travail vise à tester la démarche sur la modélisation de la phénologie de floraison et de la mise en place du nombre de feuilles, en visant notamment à évaluer la sensibilité des variétés testées à des facteurs environnementaux. Ce travail est réalisé en collaboration avec F. Tardieu (LEPSE Montpellier) pour la partie écophysiologie et H. Monod (MIA Jouy-en-Josas) pour la partie statistique.

4.2 Analyse de la précocité de floraison

A. Charcosset, D. Madur, A. Khobragade  Coll. C. Giauffret (INRA Mons).

Soutien: ANR Génoplante

Les travaux précédents sur l’interaction GxE confirment que la précocité de floraison joue un rôle majeur dans l’adaptation aux conditions environnementales. Les formes précoces confèrent un avantage lorsque les conditions hydriques sont limitantes (phénomène d’esquive). A contrario les formes tardives sont avantagées en conditions favorables, grâce à la mise en place d’un appareil végétatif plus développé et une période d’interception de la lumière prolongée. De ce fait, une part importante (de l’ordre de 60 %) des QTL de productivité que nous avons mis en évidence présentent aussi des effets sur la précocité. Nous avons cartographié une mutation précoce apparue dans la lignée F7 (Chardon et al. 2005). Celle-ci correspond très vraisemblablement à la région Vgt1 décrite ci-dessus, mais, au vu des travaux de séquençage comparatif que nous avons conduits, n’est située ni dans la région régulatrice de 2 kb ni dans le gène qu’elle contrôle (Ap2 situé à 70 kb). La seconde région, impliquées dans la sensibilité à la photopériode (coll. C. Giauffret, INRA Mons) a fait l’objet d’un travail de cartographie fine. Cette région est située à proximité (50 kb environ) d’un gène annoté comme homologue  de Ghd7 connu pour être impliqué dans la sensibilité à la photopériode chez le riz (Xue et al. 2008) et des travaux d’étude d’expression de ce gène sont en cours. Ces travaux contribuent à soulever des questions  sur la nature des séries alléliques en jeu aux QTL et  la taille des segments qui définissent les haplotypes fonctionnels.

4.3 Valorisation de l’azote

A. Gallais, M. Coque. Coll. B. Hirel and coll. (INRA Versailles).

Soutien : PROMAIS-INRA

Le développement d’une méthode de marquage avec le ¹⁵N a permis d’estimer, chez des hybrides de maïs, un taux moyen de remobilisation de l’N des parties végétatives vers le grain de 60-65 % et un taux d’allocation au grain de l’N absorbé post-floraison voisin de 90 %, avec une variation importante selon les génotypes. Pour les lignées, l’allocation aux grains peut être nettement plus faible (Gallais et al. 2007b). La modélisation des flux d’azote dans la plante a permis de mettre en évidence un turn-over permanent des protéines, avec une affectation totale de l’azote absorbé aux parties végétatives, puis une remobilisation de l’N qui est soit intégré dans les parties végétatives, soit exporté vers le grain (Gallais et al. 2006 ; Hirel et Gallais 2006 ). Les études au niveau d’hybrides commerciaux ont confirmé une très grande sensibilité du nombre de grains au stress azoté et une variation génétique dans la réaction à ce stress (Coque et Gallais 2007a).  Par l’utilisation du marquage ¹⁵N, une étude au niveau d’une population de lignées recombinantes évaluées en croisement avec un testeur a confirmé ces différences (Coque et Gallais 2007b).

La détection de QTL pour des caractères liés à l’absorption et à la remobilisation montre que, pour un caractère donné, les QTL sont assez différents selon le niveau de fertilisation et le type de matériel génétique (lignées ou hybrides). Par contre ce sont les mêmes zones chromosomiques qui sont en cause. Cela confirme donc une expression différente de la variabilité génétique selon la fertilisation et le niveau d’hétérozygotie (Coque et al. 2008b). Neuf zones importantes ont été validées par l’étude du changement de fréquence des marqueurs le long du chromosome, dans une expérience de sélection pour l’adaptation à faible et forte fertilisation azotée (Coque et Gallais 2006 ; Gallais et al. 2007) Quatre zones sont en cours de validation au niveau de l’étude de lignées quasi-isogéniques.

4.4 Étude des bases moléculaires de l’hétérosis

J. Fiévet, A. Gallais, A. Larièpe, S. Nicolas, L. Moreau, A. Charcosset

Soutien: CNV-Maize

Depuis plus de deux siècles, l’hétérosis (ou vigueur hybride) est exploité en sélection, mais malgré cela il reste mal compris au niveau génétique, physiologique et biochimique. Une meilleure compréhension de ce phénomène permettrait, à terme, de mieux prédire son importance et donc de guider le choix des meilleures combinaisons hybrides dans les programmes de sélection assistée par marqueurs.

L’objectif de cette partie du projet est de mettre en évidence les locus intervenant dans le phénomène d’hétérosis (QTL d’hétérosis ou HL) en utilisant des dispositifs expérimentaux complémentaires. Le premier se base sur une population de « F2 immortelles » qui permet d’avoir accès à plusieurs individus par génotype représentant complètement la diversité génotypique (Hua et al. 2003). Le second dispositif est composé de 1289 hybrides issus d’un dispositif multiparental (3 populations connectées de lignées hautement recombinantes dont 2 parents sont communs avec le dispositif « F2 immortelles ». A l’aide de ces deux types de dispositifs, nous mettrons en évidence les locus intervenant dans l’occurrence de l’hétérosis (notés HL) pour les caractères d’intérêt (croissance foliaire, précocité de floraison, humidité du grain et productivité), puis leur cartographie fine sera envisagée, et enfin, nous étudierons leur co-localisation avec les gènes de structure/régulation des acteurs du métabolisme.

Dans un second temps, nous cartographierons plus finement les locus mis en évidence par une approche de génétique d’association. Pour cela, nous utiliserons les outils développés et les résultats précédemment obtenus (Camus-Kulandaivelu et al. 2006 ; Ducrocq et al. 2008). Le panel d’environ 400 lignées contrastées pour leur précocité, nous permettra d’étudier la relation entre diversité génétique et phénotypique pour les zones d’intérêt précédemment mises en évidence (en collaboration avec l’équipe GEAR).