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Responsable de publication :
Olivier Martin

Responsable éditoriale :
Rozenn Le Guyader

Administrateur de l'infoservice :
Thierry Balliau

Conçu par des chercheurs et des doctorants de GQE-Le Moulon, cet atelier permet d'aborder la notion de "dérive génétique" de façon tout à la fois ludique et scientifique, via un simple jeu de tirage aléatoire qui représente la reproduction des populations.

 

Testé auprès de publics scolaires de différents niveaux et d'adultes participant à la Fête de la Science, la démonstration étonne les joueurs par sa simplicité, même si les notions génétiques sous-tendues sont plutôt complexes.

Il ne nécessite qu'un faible investissement en matériel.

Nous mettons ici en ligne le principe et le mode d'emploi de cet atelier à l'attention de enseignants, du primaire (notions de perte de diversité) au secondaire (force évolutive, au programme).

Voir : le principe de la dérive génétique - le mode d'emploi de l'atelier et la règle du jeu, les variantes - éléments de pédagogie, diversité cultivée

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1- Dérive génétique : éléments à retenir

La dérive est une force évolutive qui fait varier les fréquences des allèles au cours de la reproduction des populations, du fait du tirage aléatoire des allèles qui sont transmis d'une génération à l'autre.

  • La probabilité de fixation d'un allèle est égale à la fréquence de cet allèle dans la population ;
  • En moyenne, le temps de fixation (temps pour qu'il ne reste plus qu'un seul allèle dans la population) est égal au nombre d'individus dans la population ;
  • Ce temps de fixation est cependant très aléatoire (grande variabilité), et chaque expérience va durer plus ou moins longtemps avant d'atteindre la fixation !

La dérive génétique est l’une des quatre forces évolutives en génétique des populations. Il s’agit d’une force évolutive de nature stochastique[1], se traduisant par un changement aléatoire des fréquences alléliques d’une génération à l’autre dans une population de taille finie, fluctuations d'autant plus fortes que la taille de la population est petite[2]. Si elle n'est pas compensée par une autre force évolutive telle que la mutation ou la migration, la dérive génétique a pour conséquence, à terme, la perte de la diversité initialement présente dans la population.

Comment fonctionne la dérive génétique ?

Considérons une population clonale de taille constante constituée de 10 individus (N = 10), 5 individus portant l’allèle A conférant la couleur bleue et 5 autres portant l’allèle B codant pour la couleur rouge.

La population étant de taille constante, la génération suivante sera constituée de 10 individus. Lors de la reproduction de la population, les allèles portés par ces 10 individus sont issus d'un tirage aléatoire d'allèles dans la génération. Ainsi, entre la première et la deuxième génération, on peut garder une proportion de 5 bleus/5 rouges, mais il y a de fortes chances d'observer un autre tirage (6 bleus/4 rouges par exemple, ou encore 10 bleus/0 rouge[3]). C'est cet effet du hasard qui modifie générations après générations les fréquences des allèles. Après plusieurs générations de reproduction, on assistera à la perte d’un des allèles. La population sera alors constituée d’un seul allèle (dans notre exemple, si le processus est répété plusieurs fois de suite, on atteindra une génération qui sera constituée d'individus soit bleus soit rouges): On parle de la fixation de l’allèle considéré.

Quelques éléments de théorie

La probabilité de fixation d’un allèle est égale à sa fréquence dans la population initiale. Dans e notre exemple, les deux allèles ayant la même fréquence à la génération 0 (5/10=1/2), ils auraient donc la même chance d’être fixés (½ ) ou d’être perdus lorsqu'une seule couleur persistera dans la population. Si la fréquence est 1/10, alors la couleur aura 1 chance sur 10 d'envahir la population et de se fixer, 9 chances sur 10 d'être perdue. De façon intéressante, cette probabilité évolue à chaque génération, car le hasard n'a pas de mémoire !

Le temps de fixation (le nombre de générations nécessaires pour qu'un unique allèle perdure dans la population) est proportionnel à la taille de la population et à la fréquence des allèles à la génération 0. Plus la population est de grande taille, plus les allèles mettront du temps à se fixer. Dans une population de taille N, si un allèle est présent chez un seul individu (fréquence = 1/N), il faudra en moyenne attendre 2 N générations avant sa fixation. Ce sera beaucoup plus rapide si l'allèle est présent dans 90 % des individus. Ce temps de fixation est lui même très stochastique (beaucoup de variations autour de la moyenne attendue) : si on répète la même expérience de dérive génétique plusieurs fois (avec la même population initiale à chaque fois), on peut observer que la fixation des allèles peut survenir très rapidement ou bien après un grand nombre de générations.

La dérive génétique peut affecter l'évolution en induisant une perte de diversité génétique[4]. La moitié de la diversité génétique initiale de la population sera perdue après 0.7 N générations. Du fait du « bruit » qu'elle crée, la dérive modifie également l'effet de la sélection : la probabilité de fixer une nouvelle mutation bénéfique demandera une sélection plus forte dans une petite population (l'effet du hasard l'emporte sinon sur l'effet de sélection).

Références

  • Allendorf F. W. & Luikart G. (2009) Conservation and the genetics of populations. John Wiley & Sons.
  • Gillespie J. H. (2010) Population genetics: a concise guide. JHU Press.
  • Kimura M. & Ohta T. (1969) The average number of generations until fixation of a mutant gene in a finite population. Genetics, 61(3), 763.
  • Peng B., Kimmel M. & Amos C. I. (2012) Forward-time population genetics simulations: methods, implementation, and applications. John Wiley & Sons.
  • Et sur le web  : https://planet-vie.ens.fr/content/la-derive-genetique.

Glossaire

[1] C'est-à-dire une force aléatoire dépendant du hasard.

[2] Dans des populations de grande taille, en moyenne, il ya une faible variation de la fréquence des allèles.

[3] Ces deux événements n’ont pas la même probabilité : on a plus de chances d’être proche de 5/5 que de 0/10 (cf. loi Binomiale)

[4] Le taux d'élimination étant inversement proportionnel à la taille de la population.

Téléchargement du principe de la dérive génétique (document pdf)

 

2- Mode d'emploi et règle du jeu, mise en situation et pédagogie

 

2-1. Règles du jeu de la dérive génétique

Ce jeu mobilise un maître du jeu (l'enseignant ou un adulte capable d'expliquer la dérive génétique) et une équipe de joueurs/expérimentateurs (trois joueurs idéalement).

Contenu du jeu

Mise en place du jeu

Le maître du jeu place les billes dans les récipients, un pour chaque couleur de billes. Ces récipients serviront de réservoirs de billes. Il répartit ensuite les trois joueurs de la manière suivante :

  • le joueur 1 se verra attribuer la boîte à clones (le moissonneur)
  • le joueur 2 se verra attribuer les réservoirs de billes ainsi qu'un récipient vide (le semeur)
  • le joueur 3 se verra attribuer des tubes et un récipient vide (le collectionneur/l'archiviste)

Initialisation du jeu

Le maître du jeu constitue la population initiale (génération 0). Pour une population de N individus, il prélève N billes dans les réservoirs de billes. À lui de décider des couleurs qu'il veut voir représentées. Par exemple, pour une population de 9 individus, il peut prendre 4 billes bleues, 4 billes rouges et 1 bille blanche. Il place cette population dans la boîte à clones.

Premier cycle de reproduction

Le joueur 1 va faire en sorte que les individus de la génération 0 se reproduisent : en retournant la boîte à clones, il va tirer au hasard une bille et énoncer sa couleur à voix haute. Le joueur 2 va alors prendre une bille de la couleur correspondante dans les réservoirs de billes et la placer dans un récipient vide. Le joueur 1 et le joueur 2 font ainsi autant de tirages qu'il y a d'individus dans la population de la génération 0. Par exemple, si la population de la génération 0 comprend N individus, les joueurs 1 et 2 devront faire N tirages. À la fin, le récipient initialement vide du joueur 2 contiendra les N individus de la génération 1. À ce moment là, le joueur 1 transfère les billes de la boîte à clones dans le récipient vide du joueur 3. Celui-ci va ensuite placer les billes dans un tube, en veillant à les trier par couleur. Il placera ensuite le tube dans le premier emplacement du portoir.

Second cycle de reproduction

Un second cycle de reproduction débute lorsque le joueur 2 transfère les individus de la génération 1 de son récipient vers la boîte à clones. Le joueur 1 et le joueur 2 recommencent alors les tirages pour constituer la population de la génération 2. Lorsque c'est terminé, le joueur 1 transfère les billes de la génération 1 dans le récipient vide du joueur 3 afin qu'il puisse placer les billes dans un tube, en veillant à les trier par couleur, dans le même ordre que pour la génération 0. Le joueur 3 placera ensuite le tube dans le second emplacement du portoir, à côté du tube contenant la population de la génération 0.

Cycles de reproduction ultérieurs

Les joueurs recommencent ainsi autant de cycles de reproduction que nécessaire pour que la dernière population ne soit composée que d'individus de la même couleur. Le maître du jeu pourra alors montrer le phénomène de dérive génétique en faisant observer l'évolution des fréquences de couleur dans les tubes situés sur le portoir.

Variantes

- modification de la taille de la population initiale et des fréquences de couleurs

Le maître du jeu peut proposer de refaire une partie en faisant varier la taille de la population initiale (par exemple, en prenant 15 billes au lieu de 9) ou en modifiant les fréquences des couleurs dans la population initiale (par exemple, en prenant 3 billes bleues, 3 billes rouges et 3 billes blanches pour une population de 9 individus). En utilisant un autre portoir pour recevoir les tubes de cette nouvelle partie et en le comparant au portoir de la première partie, les joueurs pourront observer les conséquences de ces modifications sur la dérive génétique.

- variante pour illustrer la mutation

Au moment de la mise en place du jeu, le maître du jeu peut glisser quelques billes "mutantes" dans les réservoirs de billes. Par exemple, il peut mettre quelques billes vertes dans le réservoir de billes bleues, quelques billes oranges dans le réservoir de billes rouges et quelques billes grises dans le réservoir de billes blanches. Dans ce cas, deux options : soit les billes sont placées dans des réservoirs opaques (par exemple un sac), pour que le joueur 3 ne voit pas les billes qu'il prélève dans les réservoirs. Dans ce cas, des mutations pourront apparaître et disparaître au hasard dans les populations. Soit les billes sont placées dans des récipients ouverts et dans ce cas, le joueur 3 sera probablement tenté de ne pas choisir ces billes au moment de constituer une population de génération n+1. À la fin de la partie, le maître du jeu pourra alors faire observer que ces mutations ont été contre-sélectionnées par le joueur 3.

- variante pour illustrer l'importance des collections de ressources génétiques

Lorsqu'une couleur de bille est sur le point de disparaître, le maître du jeu peut intervenir pour dire qu'il va constituer une collection de ressources génétique. Pour cela, il prend une bille de chacune des couleurs représentées dans la population dans les réservoirs et les place en lieu sûr. À la fin du jeu, après avoir observé que certaines couleurs ont disparu au fil des générations, le maître du jeu pourra mettre en avant que grâce à sa collection de ressources génétiques, il a pu préserver la diversité présente au sein de la population initiale.

2-2. Éléments de pédagogie/mise en situation : la biodiversité cultivée

 

Introduction à l'atelier

images de plantes cultivées : tomates, panais, maïs

Une planche représentant la diversité de variétés de plantes cultivées permet de faire discuter les joueurs autour de la notion de BIODIVERSITÉ CULTIVÉE, et de variabilité génétique à l'intérieur d'une espèce.

Téléchargement d'une planche illustrant la diversité des plantes cultivées (format pdf optimisé pour une impression A4)

- Faire décrire la diversité des plantes cultivées, éventuellement parler de la domestication de ces plantes par l'homme lors de la naissance de l'agriculture. Chaque plante cultivée est une ESPÈCE, avec de grandes différences entre ces espèces (arbres, herbes que l'homme cultive pour les fruits, des racines, des feuilles…).

- Si on regarde maintenant de plus près une espèce, comme la tomate, ou le maïs, on va trouver toute une diversité de formes : c'est la DIVERSITÉ VARIÉTALE. L'homme, au cours de la domestication (depuis 5 000-10 000 ans), a sélectionné de nombreuses variétés, pour leurs forme, couleur, goût spécifique, adaptation au climat, à des maladies, à un mode de culture. Possibilité de faire un parallèle avec les races de chiens, qui sont toutes issues de la sélection par l'homme à partir d'un ancêtre unique, le loup.

- Cette diversité est en danger : elle est issue de millénaires de sélection par les agriculteurs, et elle est fragile, elle peut disparaître, et il faut la conserver, la protéger, par exemple en constituant des banques de semences (exemple de Svalbard, banque de gènes polaire), ou en favorisant leur culture dans des zones d'origine.

>>> Le jeu de la dérive est là pour illustrer la fragilité naturelle de cette diversité génétique !


Mise en situation - Présentation de l'atelier

Les joueurs sont transformés en agriculteurs, ou en gestionnaires de cette diversité. Nous allons leur confier des variétés, différentes par leur couleur, qu'ils vont cultiver et re-semer au cours des générations, en laissant faire le hasard sur le devenir de ces variétés :

- Soit le maître de jeu impose la taille de la population et la composition en couleurs, soit il laisse le groupe choisir. Attention de ne pas constituer de population supérieure à 10 individus (5 c'est bien), sinon la durée de l'expérience devient très longue !

  • On désigne le joueur 1, le moissonneur, et on lui donne la boîte à clones, il fera les tirages.
  • On désigne le joueur 2, le semeur, et on lui donne le stock de semences.
  • On désigne le joueur 3, l'archiviste, et on lui donne les tubes et portoirs.

On donne la première génération au moissonneur, qui va cultiver ces semences dans la boîte à clones, et faire le tirage des graines qui seront re-semées par le semeur. On explique bien le déroulement de la génération, et on laisse ensuite jouer le groupe. ATTENTION : il est classique que le joueur 2 passe directement ses graines au joueur 3… Veiller à ce que ce soit le joueur 1 qui vide sa boîte à clones dans la boîte du joueur 3, pour archiver la population qui vient de se reproduire (photo de famille de la génération) !

Animation lors des générations

- Poser des questions sur ce qui se passe : quelle couleur « gagne » ou perd, qu'est-ce qu'on attend, faire prendre des paris, faire monter le suspens, hurler sur le groupe lorsqu'il y a perte d'une couleur, en les accusant de négligence, animer les tirages comme un Quinté+ (ça attire du monde au stand)…

- Lorsqu'il ne reste plus qu'une seule couleur, voir si le groupe s'arrête de faire les tirages, ou continue…

Débriefing/analyse post-expérience

Il s'agit là de faire discuter le groupe sur ce qui s'est passé (Cf. partie théorique pour les explications) :

> Pourquoi a-t-on perdu les couleurs : le HASARD du tirage, qui est présent lorsque toute population se reproduit, qui explique aussi pourquoi nous n'avons pas les mêmes gènes que nos parents.

> Quand y a-t-il le plus de chances de perdre une couleur : quand elle est en faible fréquence (la probabilité d'envahir la population est égale à la fréquence observée dans la population).

> Comment empêcher ou limiter cette perte de diversité/couleur ?

→ AUGMENTER LA TAILLE de la population, ce qui joue directement sur la dérive. Donc de petites populations, comme les populations menacées d'extinction, perdent plus de diversité à chaque génération, et comme cette diversité permet de s'adapter, plus elles sont petites, moins elles ont de diversité, moins elles ont de chances de pouvoir s'adapter, et plus vite elles vont s'éteindre.

→ Constituer une BANQUE de semences, conservée dans un lieu protégé, pour pouvoir y puiser des semences (il est possible de mettre une graine dans sa poche au début de l'expérience, et de la ressortir pour montrer comment on peut réintroduire de la diversité).

→ MULTIPLIER les populations, et les CONNECTER par des flux de gènes. Prendre l'exemple d'autres portoirs, où d'autres couleurs se sont fixées : avec plusieurs populations, on conserve des couleurs différentes dans les différentes populations. Avec des FLUX de semences/gènes entre les populations, on réintroduit la diversité perdue. Cet ensemble de populations connectées est une MÉTAPOPULATION ; toutes les populations naturelles ont cette structure, qui garantit le maintien de diversité et l'adaptation.

→ Sélectionner : si on manipule volontairement les fréquences lors de l'expérience, on peut remonter les fréquences des couleurs en train de disparaître. Cette sélection est facile sur les caractères visibles d'une variété, mais il y a de nombreux caractères cachés, comme les résistances aux maladies, qui ne se révèlent que lors de nouvelles épidémies par exemple.

> Quelle est l'origine de la diversité : la MUTATION, qui peut être illustrée par la présence de graines mutantes dans les bacs de couleurs. La mutation est RARE, et donc se perd vite par dérive, sauf si la population est GRANDE, ou si il y a une forte PRESSION DE SÉLECTION pour la fixer quand elle apparaît, comme par exemple l'intérêt du jardinier pour une nouvelle couleur de rose qui apparaît dans son massif, ou d'une plante qui résiste à une maladie.

Ces différents éléments de théorie peuvent être illustrés par des pratiques de conservation, comme c’est le cas pour la panthère de Floride, en cours d'extinction, où on a amené de nouveaux individus pour rétablir la population (mais aussi avec des problème de consanguinité), ou la plante Dombeya mauritiana, réintroduite sur l’île Maurice à partir d'un conservatoire, après son extinction.

Téléchargement de cette notice "règle du jeu et éléments de pédagogie/mise en situation" (format pdf)